Veći dio suvremene voćarske proizvodnje može se opisati kao intenzivna proizvodnja s velikom primjenom kemijskih sredstava (mineralna gnojiva, pesticidi). Takav oblik uzgoja ostavlja veliki negativan utjecaj na okoliš koji se najviše očituje u smanjenju bioraznolikosti, degradaciji tala te pojavom određenih negativnih pojava (trofobioza, rezistentnost) koji poskupljuju i otežavaju samu proizvodnju.

Upravo zbog njezinih negativnih učinaka pokušavala su se (te se i dalje pokušavaju) pronaći nova rješenja koja bi smanjila ovisnost poljoprivrede o kemijskim sredstvima. Tu svoje mjesto može naći i mikoriza. Ona zbog svojih raznih pozitivnih svojstava može utjecati na značajno smanjenje korištenja kemijskih sredstava.

""

Što je doista mikoriza?

Mikoriza je simbiozna asocijacija između brojnih vrsta gljiva i korijenja većine vrsta kopnenih biljaka. Pod pojmom simbioznog odnosa pretpostavlja se da obje vrste u odnosu imaju zajedničku korist. To je i u slučaju mikorize (o čemu će kasnije biti podrobnije rečeno). Postoji više različitih tipova mikorize, no dva najvažnija su ektomikoriza i endomikroiza.

Kod ektomikorize hife gljiva ne prodiru u pojedinačne stanice korijena već između stanica kore korijena stvaraju kompleksni intercelularni sustav „Hartigova mreža“. Oko korijena stvaraju vanjski omotač. Kod endomikorize hife gljiva rastu unutar stanica korteksa korijena stvarajući intracelularne strukture. Arbuskularna mikoriza je u voćarstvu najrašireniji tip endomikorize. Kod nje u stanicama korijena biljke gljive stvaraju intracelularne strukture zvane arbuskule.

Glavna uloga arbuskula je što sudjeluju u izmjeni iona između gljiva i biljke. Arbuskule u svakoj biljnoj stanici postoje 4 do 10 dana. Nakon tog razdoblja biljka ih uništava, no za to vrijeme nove se formiraju u drugim stanicama. Ektomikorizne gljive pripadaju razredima Zygomycetes, Ascomycetes i Basidiomycetes. Česte su kod drvenastih kultura, te se rabe u šumarstvu, a posebno u rasadničarstvu. Arbuskularne mikorizne gljive pripadaju razredu Zygomycetes i redu Glomales, a uspostavljaju simbiozu s velikim brojem biljnih vrsta. Kod većine voćarskih kultura uspostavlja se arbuskularna mikoriza, međutim postoji nekoliko iznimaka kod kojih se uspostavlja i ektomikoriza (lijeska).

""

Utjecaj mikorize

Zbog čega bi voćarima ova simbiozna zajednica trebala biti zanimljiva? Razlog tome je obostrana korist koju gljive i biljke imaju od ovog odnosa. S jedne strane, gljive od biljaka dobivaju produkte fotosinteze (organski ugljik). Koje nisu u stanju same sintetizirati, a bez kojih ne mogu preživjeti. S druge strane biljke od gljiva imaju višestruku korist.

Primanje hraniva

Glavni pozitivan utjecaj na biljku ogleda se u boljoj ishranjenosti same biljke. Naime mikorizna asocijacija može povećati primanje hraniva za čak više od 85%. Jedan od razloga tome je što mikorizne gljive drastično povećavaju apsorpcijsku površinu korijenja biljaka putem svoje mreže razgranatih hifa. Osim što omogućuje veću apsorpcijsku površinu korijena, ta razgranata mreža hifa vrši i agregaciju tla. Tj. utjecaj na propusnost tla, zaštita organske tvari od razgradnje, otpornost na eroziju, što je jako bitno u pjeskovitim tlima.

Međutim, to nije jedini razlog zbog čega je biljka ishranjenija. Mikorizne gljive učinkovitije usvajaju hraniva od korijena viših biljaka, a naročito fosfor, željezo, cink, bakar, bor i dušik. Fosfor se smatra jednim od glavnih limitirajućih faktora u uzgoju bilja, a koji može mikoriza osigurati. Procjenjuje se da je kod mikoriziranih biljaka 80% fosfora primljeno posredstvom gljiva. Zabilježeno je da se mikorizacijom ananasa sadržaj suhe tvari, dušika, fosfora i kalija u biljci povećao za prosječno 50%. Mehanizam olakšanog primanja hraniva tumači se u strukturnoj razlici između korijena biljke i hifa gljiva.

Intenzitet fotosinteze

Smatra se kako mikoriza može povećati i intenzitet fotosinteze. Zabilježen je veći intenzitet fotosinteze u mikoriziranim nego u nemikoriziranim agrumima. Mikorizacija jagode povećava stopu fotosinteze za 71 %. Mikoriza povisuje intenzitet fotosinteze na način da povećava ukupan broj stanica s klorofilom i količinu karotenoida. Također, ubrzava akumulaciju ugljičnog dioksida. Ovaj utjecaj mikorize je vrlo važan, jer pravilno odvijanje fotosinteze omogućuje optimalan rast i rodnost voćaka. Utjecaj mikorize na ova dva aspekta (utjecaj na primanje hranjiva i fotosintezu) najviše je odgovoran za povećanu rodnost i bujnost mikoriziranih voćaka. Zabilježeno je da je mikorizirana šljiva sorte ‘Čačanska ljepotica’ imala ukupan urod po stablu za 4,6 kg veći od nemikorizirane (k tome i bujnost je bila veća). Također, zabilježeno je da mikorizirana višnja sorte ‘Schattenmorelle’ imala ukupan urod po stablu za 2,3 kg veći od nemikorizirane.

Tolerancija na zaslanjenost tla

Mikoriza može pomoći i pri ublažavanju posljedica zaslanjenosti tla na biljku. Što postaje sve češći problem na poljoprivrednim površinama u dolini rijeke Neretve. Kod mikoriziranih jagoda uzgajanih na zaslanjenom tlu zabilježen je sadržaj suhe tvari za oko 20% veći u odnosu na nemikorizirane sadnice jagoda. Mikorizacijom šljive uzgajane u uvjetima zaslanjenja može se zaštititi proces fotosinteze od štetnog djelovanje visokog sadržaja NaCl. Međutim veća zaslanjenost može imati štetni učinak na brojnost arbuskularno mikoriznih gljiva u dubokim slojevima tla. Kod agruma koloniziranih arbuskularno mikoriznim gljivama, zabilježeno je da povećanje sadržaja soli u tlu s 0 na 5000 ppm izaziva nestanak mikorizne populacije gljiva korijena. Smanjenje koloniziranosti je linearno. Tako da se za svakih 1000 ppm povećanja koncentracije soli koloniziranost smanjuje za oko 10%. Stoga mikorizne gljive mogu povećati tolerantnost biljaka na zaslanjeno tlo. No, samo do određene razine jer navedeno i na njihovu populaciju negativno utječe.

Tolerancija na stres

Zbog povećane asimilacijske površine korijena mikorizirane biljke, osim do hranjiva, lakše dolaze i do vode. Time mikorizirane biljke postaju tolerantnije na stres izazvan sušom od nemikoriziranih biljaka. Međutim i u slučaju obratne situacije, tj. uslijed viška vode u tlu utvrđena je veća tolerantnost mikoriziranih biljaka na navedeni stres. U uvjetima poplave, tkivo mikoriziranih biljka ima veću sposobnost prilagodbe na povećani osmotski tlak. Što omogućava veću otpornost na povećan sadržaj vode. Osim stresa izazvanog manjkom i viškom vode u tlu, mikorizacija može pomoći biljkama da prežive i štetno djelovanje temperaturnog stresa uzrokovanog visokim temperaturama, dok se kod niskih temperatura pozitivan utjecaj gubi. Povećanje sadržaja suhe tvari korijena, pojačan rast korijena i veći prirod zabilježeni su u uzgoju mikoriziranih u odnosu na nemikorizirane sadnice jagoda u uvjetima temperaturnog stresa izazvanog visokim temperaturama. U današnje vrijeme kada smo svjedoci sve većih visokih temperaturnih ekstrema ovo je jako važno.

Tolerancija na teške metale

Mikoriza može zaštititi biljke i od posljedica djelovanja teških metala. Sadržaj teških metala u mikoriziranim biljkama uzgajanih u tlu s visokom koncentracijom teških metala manji je nego kod biljaka uzgajanih u tlu s „normalnim“ koncentracijama teških metala. Naime, mikorizne gljive mogu povećati barijeru između biljaka domaćina i toksičnih teških metala, te stoga igraju važnu ulogu u otpornosti biljaka na teške metale. Osim toga, mikorizne gljive mogu tolerirati široki raspon koncentracija teških metala u tlima, u čemu se i krije sposobnost mikorize da zaštiti biljku od njihovog toksičnog djelovanja.

Tolerancija na štetočinje

Mikoriza može pozitivno djelovati i na otpornost biljaka na štetočinje. Rana mikorizacija podloga šljive Myrobolana 29 mikoriznom gljivom G. mosseae, u tlima zaraženim nematodom Pratylenchus vulnus povećava toleranciju Myrobalane 29 na štetne nematode. Određene mikorizne gljive stvaraju antibiotike, te neke barijeru na korijenu domaćina protiv nekih patogena (Rhizoctonia, Phytophtora). Određeni autori smatraju da uporaba mikorize u voćarstvu s ciljem zaštite voćaka može značajno smanjiti uporabu kemijskih preparata, a u nekim slučajevima čak i isključiti.

Potrebni uvjeti

Simbiozna asocijacija između mikoriznih gljiva i biljaka je prisutna u prirodnim ekosustvima, stoga inokulum mikoriznih gljiva je prisutan u većini tala. Međutim, to nije garancija da će se mikorizacija doista dogoditi (da će se naći inokulum u zoni korijena), niti da će se voćka mikorizirati gljivama koje mogu dati maksimalne rezultate. Upravno zbog toga potrebno je da čovjek provede mikorizaciju voćaka.

Prije izvođenja same mikorizacije potrebno je poznavati određene uvjete koji ne odgovaraju mikoriznim gljivama kako bi se određene pogreške izbjegle. Istraživanja dokazuju da veće količine fosfora u tlu onemogućuju razvoj mikorize dok velike koncentracije dušika u tlu mogu utjecati na gustoću mikorizacije. Naime jedan od glavnih čimbenika kroz koji mikorizne gljive pomažu biljci je kroz veće usvajanje hranjiva, ponajprije fosfora i dušika. Ovaj ograničavajući uvjet je jako važan, stoga ako se uspješno želi koristiti mikoriza potrebno je biti jako oprezan s provođenjem mineralne gnojidbe.

Osim sadržaja fosfora i dušika u tlu, povećana zaslanjenost tla (ovisno o koncentraciji) može također inhibirati formiranje mikorize te onemogućiti aktivnost većine mikoriznih gljiva (o čemu je prethodno bila riječ), no postoje određene vrste gljiva koje mogu tolerirati te uvjete. Upotreba sredstava za zaštitu bilja (naročito fungicida) također može utjecati na uspješnost mikorizacije. Obradom tla razbijaju se hife i odgađa se infekcija, stoga bi se obradom u zoni korijena voćaka trebalo pričekati barem dok se infekcija ne uspostavi. Prije same mikorizacije treba još provjeriti s obzirom na voćnu vrstu koju želimo mikorizirati koji tip mikorize joj odgovara (tablica).

""

Mikorizna cjepiva

Mogu biti u obliku živog mikoriznog micelija ili u obliku suhih preparata (spora). Mikorizacija se može obaviti pri sadnji, ili na već postojećim posađenim voćkama.

Svakako je mikorizaciju bolje obaviti pri sadnji, jer je sam postupak puno jednostavniji. Tada se korijen biljke umače u supstrat s mikoriznim gljivama, te se nakon toga sadi. Drugi način je da se oko posađene voćke izbuši nekoliko malih rupica u zoni korijena, u koje će se ubaciti supstrat s mikoriznim gljivama.

Mikorizacije se može obaviti također pomoću sonda u zoni korijena. Ovaj način dolazi u obzir jedino kada želimo mikorizirati već posađenu voćku. Mikoriza može biti značajno primjenjiva u smjerovima voćarske proizvodnje koji se baziraju na manjoj primjeni kemijskih sredstava (ekološka poljoprivreda), te na određenoj razini u integriranoj voćarskoj proizvodnji. Mikoriza može također biti rješenje za probleme koji se javljaju u određenim uzgojnim područjima, kao npr. suvišak vode u tlu, veće koncentracije teških metala u tlu, pa i veća zaslanjenost tla (do određene razine) te za mnoge druge probleme. Makar postoje brojna istraživanja koja dokazuju njezinu korisnost, do danas kod nas se mikoriza slabo primjenjuje. Stoga, za nadati se je da će ovaj članak potaknuti veću uporabu mikorize u Hrvatskoj.

Prethodni članakSlovenija uložila prigovor na Zahtjev za registraciju naziva “Slavonski kulen” / “Slavonski kulin”
Sljedeći članakProizvodnja medovače
Marko Vuković, mag.ing.agr.
Asistent na zavodu za voćarstvo Agronomskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu. Uža specijalnost: učinak agroekoloških čimbenika na kakvoću voća, introdukcija manje poznatih voćnih vrsta, podloge voćaka i lupinasto voće. Pred diplomski studij, usmjerenje hortikultura, je završio na Sveučilištu u Zagrebu Agronomskom fakultetu 2013. godine na temu „Djelovanje podloga na kakvoću plodova voćaka“. Diplomirao je na istoj znanstvenoj ustanovi 2015. godine, usmjerenje voćarstvo, na temu: „Vegetativni i generativni rast i kakvoća ploda crne bazge (Sambucus nigra L.)“. Trenutno je zaposlen kao asistent na zavodu za voćarstvo Agronomskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu gdje sudjeluje u provedbi europskog projekta na temu nisko pesticidne, održive proizvodnje voća. Znanstveni interesi su: učinak agroekoloških čimbenika na kakvoću voća, introdukcija manje poznatih voćnih vrsta, podloge voćaka i lupinasto voće.